1 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo
Recibido: 19 de mayo 2024 – revisión aceptada: 18 de noviembre 2024 – Fecha de publicación: 29 de abril 2025
Correspondiente al autor: emerson.jacome@utc.edu.ec
Control de Candidatus Liberibacter solanacearum y su
vector Bactericera cockerelli en tomate de árbol (Solanum
betaceum)
Control of Candidatus Liberibacter solanacearum and Its
Vector Bactericera cockerelli in Tree Tomato (Solanum
betaceum)
Emerson Javier Jácome Mogro1, Cristian Santiago Jiménez Jácome1, Jácome Quiroz Luis Fernando1
,Diego Mauricio Auz Carvajal2
1Universidad Técnica de Cotopaxi, Facultad de Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales, La Matriz,
Salache, Ecuador.
2 Agrocalidad Cotopaxi. Latacunga, Avenida Atahualpa y Santiago Zamora
Resumen
El tomate de árbol posee grandes cualidades que aportan una serie de beneficios en la nutrición y
salud humana, por lo cual el presente estudio fue elaborado a una altitud de 2.710 m.s.n.m. Teniendo
como objetivos: estudiar el comportamiento de Candidatus Liberibacter solanacearum y determinar
el impacto ambiental ocasionado en el control del vector Bactericera cockerelli en los ecotipos de
tomate de árbol (Solanum betaceum). En la parte metodológica se realizó un análisis estadístico de
componentes principales ACP para determinar las variables determinantes del comportamiento de los
ecotipos, para identificar la infestación de Candidatus Liberibacter solanacearum se utilizaron pruebas
PCR se, el impacto ambiental se evaluó usando la matriz de Leopold. En la etapa de desarrollo
del tomate de árbol los resultados en las pruebas de identificación PCR indicaron valores negativos
para Candidatus Liberibacter, en los métodos de control utilizando con sulfato de gentamicina y
clorhidrato de oxitetraciclina para: vivero y campo (C), en campo (A1) y el testigo (A0). Los ecotipos
resistentes fueron: Granel, Atuntaqui y Providencia, con las moléculas: imidacloprid, asoxystrobina,
tridemorph, abamectina, piridaben, formetanato, fipronil, profenofos y thiamethoxan para el control
de Bactericera cockerelli. Concluyendo que hay ecotipos resistentes a la enfermedad en el desarrollo,
que es posible controlar a Bactericera cockerelli aplicando las moléculas: (acephato e imidacloprid);
ciromazina; (spirotretamat y buprofezin); formetanato, generando un impacto ambiental negativo,
puesto que la categoría toxicológica de los pesticidas es tipo II – moderadamente peligroso; alterando
la calidad del aire, la biodiversidad e incluso la salud del agricultor.
Palabras clave: Ecotipo, Candidatus Liberibacter solanacearum, vector, matriz de Leopold.
2 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo12(1): 2 -11 enero-abril 2025
Emerson Javier Jácome Mogro et al.
floema no cultivable in vitro, se caracteriza por
ser un bacilo de aproximadamente 2 a 3 μm.
de largo y 0.2 a 0.3 μm. de ancho. Al igual que
otras bacterias del género se puede transmitir
por injerto, semilla e insectos vectores (Ortiz et
al., 2019). Además, el genoma de Candidatus
Liberibacter solanacearum consiste en un
cromosoma circular, cuya función se estableció
por comparación de genes ortólogos (Pérez et
al., 2009), que ha sido encontrado en el cultivo
de tomate según Liefting et al., (2009).
El clorhidrato de oxitetraciclina es un
bactericida sistémico que contiene dos
Introduction
El tomate de árbol (Solanum betaceum) es un
arbusto originario de los Andes. (Arahana
et al., 2010). Contiene fibra, vitaminas A y
C, minerales como calcio, hierro y fósforo;
actúa como antioxidante y fortalece el sistema
inmunológico (Torres, 2012). Existen en el
Ecuador cerca de 5000 hectáreas del cultivo de
tomate de árbol con un rendimiento entre 60
a 80 Ton/ha al año. (Meza y Méndez, 2009).
Candidatus Liberibacter solanacearum es una
bacteria Gram negativa, parásita obligada del
Abstract
e tree tomato has great qualities that provide a series of benefits in human nutrition and
health, which is why the present study was carried out at an altitude of 2,710 meters above sea
level. Having as objectives: to study the behavior of Candidatus Liberibacter solanacearum and
determine the environmental impact caused by the control of the Bactericera cockerelli vector
in tree tomato (Solanum betaceum) ecotypes. In the methodological part, a statistical analysis
of PCA principal components was carried out to determine the determining variables of the
behavior of the ecotypes, to identify the infestation of Candidatus Liberibacter solanacearum, PCR
tests were used, the environmental impact was evaluated using the Leopold matrix. Candidatus
Liberibacter, in the control methods using gentamicin sulfate and oxytetracycline hydrochloride
for: nursery and field (C), in the field (A1) and the witness (A0). e resistant ecotypes were:
Granel, Atuntaqui and Providencia, with the molecules: imidacloprid, asoxystrobin, tridemorph,
abamectin, pyridaben, formethanate, fipronil, profenofos and thiamethoxan for the control of
Bactericera cockerelli. Concluding that there are ecotypes resistant to the disease in development, it
is possible to control Bactericera cockerelli by applying the molecules: (acephate and imidacloprid);
cyromazine; (spirotretamat and buprofezin); formathanate, generating a negative environmental
impact, since the toxicological category of pesticides is type II – moderately dangerous; altering
air quality, biodiversity and even the health of the farmer.
Key words: Ecotype, Candidatus Liberibacter solanacearum, vector, Leopold matrix.
3 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo 12(1): 3-11. enero-abril 2025
ARTÍCULO CIENTÍFICO · CONTROL DE Candidatus Liberibacter solanacearum Y SU
VECTOR Bactericera cockerelli, EN TOMATE DE ÁRBOL Solanum betaceum
antibióticos: sulfato de gentamicina más
clorhidrato de oxitetraciclina, bactericidas
ampliamente reconocidos por su efectivo
control contra las principales especies de
bacterias (Edifarm, 2016 ), el trabajo estuvo
enfocado a la reducción de las fuentes de
inóculo, con el uso de plantas libres, remoción
de plantas sintomáticas y el control químico
del insecto para reducir la transmisión de la
bacteria (Delgado et al., 2019). Candidatus
presenta en el genoma tres operones completos
de ARNr (receptor), 45 genes que codifican
ARNt (transmisor) y alrededor de 35
pseudogenes (Lin, et al., 2011).
Los objetivos fueron: observar el
comportamiento de la enfermedad punta
morada causada por Candidatus Liberibacter
solanacearum en el cultivo de tomate de árbol
Solanum betaceum en el sector Salache y
determinar el impacto ambiental causado en
el manejo del cultivo en la etapa de desarrollo
Materiales y Métodos
La investigación se realizó en el campus Salache
de la Universidad Técnica de Cotopaxi, a 2710
m.s.n.m. donde se realizó un monitoreo semanal
de Bactericera cockerelli en sus diferentes estados
(huevo, ninfa y adulto), en los seis ecotipos de
tomate de árbol con tres métodos de control de
Candidatus Liberibacter solanacearum: sulfato de
gentamicina más clorhidrato de oxitetraciclina
aplicado a una dosis de 3.6 g/l, desde vivero
y en campo (C), solo en campo (A) y sin
bactericida (A0). A partir de los 21 y 69 días fue
posible determinar la incidencia de Candidatus
Liberibacter solanacearum mediante la colecta
de muestras de plantas (Ramírez, et al.,2018
).la aplicación de marcadores moleculares
mediante el análisis PCR fue a partir de la toma
aleatoria en cada unidad experimental de 6
muestras apicales de plantas por cada método
de control, finalmente para determinar la
infestación de Bactericera cockerelli, se llevó
a cabo un monitoreo semanal de la plaga, el
control de los insectos se realizó con diferentes
ingredientes activos aplicados según la dosis
recomendada en la etiqueta como: imidacloprid,
asoxystrobina, tridemorph, abamectina,
piridaben, formetanato, fipronil, profenofos
y thiamethoxan, para el fitoplasma se utilizó
gentamicina más clorhidrato de oxitetraciclina
en los métodos de control (C) y (A1).
Materiales y Métodos
La investigación se realizó en el campus Salache
de la Universidad Técnica de Cotopaxi, a 2710
m.s.n.m. donde se realizó un monitoreo
semanal de Bactericera cockerelli en sus
diferentes estados (huevo, ninfa y adulto), en
los seis ecotipos de tomate de árbol con tres
métodos de control de Candidatus Liberibacter
solanacearum: sulfato de gentamicina más
clorhidrato de oxitetraciclina aplicado a una
dosis de 3.6 g/l, desde vivero y en campo (C),
solo en campo (A) y sin bactericida (A0). A
partir de los 21 y 69 días fue posible determinar
la incidencia de Candidatus Liberibacter
solanacearum mediante la colecta de muestras
de plantas (Ramírez, et al.,2018 ).la aplicación
de marcadores moleculares mediante el análisis
PCR fue a partir de la toma aleatoria en cada
unidad experimental de 6 muestras apicales
de plantas por cada método de control,
finalmente para determinar la infestación
de Bactericera cockerelli, se llevó a cabo un
4 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo12(1): 24-11 enero-abril 2025
Emerson Javier Jácome Mogro et al.
Tabla 1. Resultados de las pruebas PCR aplicadas en el monitoreo de Candidatus
Liberibacter solanacearum en: semilla, plántula y campo.
Fuente: Laboratorio de biología molecular - AGROCALIDAD
monitoreo semanal de la plaga, el control de los
insectos se realizó con diferentes ingredientes
activos aplicados según la dosis recomendada
en la etiqueta como: imidacloprid,
asoxystrobina, tridemorph, abamectina,
piridaben, formetanato, fipronil, profenofos
y thiamethoxan, para el fitoplasma se utilizó
gentamicina más clorhidrato de oxitetraciclina
en los métodos de control (C) y (A1).
Materiales y Métodos
En la tabla 1, en el control químico C, los
resultados de muestras iniciales de semilla
analizadas en el ecotipo (1) de Belisario
Quevedo (plantas afectadas) evidenciaron
la presencia de Candidatus Liberibacter
solanacearum; mientras que en los ecotipos (2)
Belisario Quevedo (plantas sin afección), (3)
Supermaxi Granel, (4) Supermaxi Atuntaqui,
(5) La Providencia y (6) Nabuzo tuvieron
sanidad frente al fitoplasma en las muestras
de semilla, sin embargo, en el segundo
análisis realizado en plántulas, solamente en
el primer y segundo ecotipo surgió Candidatus
Liberibacter solanacearum, esto debido a que se
CONTROL
QUÍMICO ECOTIPO SEMILLA PLÁNTULA ÁRBOL
C: Sulfato de
gentamicina más
clorhidrato de
oxitetraciclina,
desde vivero y en
campo
1
+
+
-
2
-
+
-
3
-
-
-
4
-
-
-
5
-
-
-
6
-
-
-
A1: Sulfato de
gentamicina más
clorhidrato de
oxitetraciclina, solo
en campo
1
+
+
-
2
-
+
-
3
-
+
-
4
-
+
-
5
-
+
-
6
-
+
-
A0: Testigo
1
+
-
2
-
-
3
-
-
4
-
-
5
-
-
6
-
-
5 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo 12(1): 5-11. enero-abril 2025
ARTÍCULO CIENTÍFICO · CONTROL DE Candidatus Liberibacter solanacearum Y SU
VECTOR Bactericera cockerelli, EN TOMATE DE ÁRBOL Solanum betaceum
Gráfico 1. Análisis de Componentes Principales del desarrollo del cultivo de
tomate de árbol.
utilizó sulfato de gentamicina más clorhidrato
de oxitetraciclina desde vivero, finalmente en
el último análisis realizado en las muestras
recolectadas en campo (árboles) a los 21
días de trasplante se evidenció en todos los
ecotipos el control de la bacteria. Además, en
el control químico A1 se observó al ecotipo
(1) Belisario Quevedo (plantas afectadas) con
evidencia del fitoplasma y los demás ecotipos
presentaron sanidad y ausencia de la bacteria,
mientras que los resultados PCR del análisis
realizado a las muestras de plántula, todos
los ecotipos demostraron la presencia de
Candidatus Liberibacter solanacearum, en el
análisis realizado en campo a las 3 semanas de
trasplante, se comprobó en todos los ecotipos
que fue posible controlar a Candidatus
Liberibacter solanacearum. Por último, en el
control A0, en el análisis PCR realizado a las
muestras iniciales de semilla, solo el ecotipo (1)
Belisario Quevedo (plantas afectadas) contenía
la presencia de la bacteria, cabe mencionar que
en éste método no se recolectaron muestras de
plántulas, y se recolectaron muestras el 2 de
septiembre de 2021 (a los 69 días de trasplante)
solamente de brotes, en las cuales, luego de
realizar el análisis PCR, todos los ecotipos se
encontraban libres de Candidatus Liberibacter
solanacearum. El resultado obtenido a través
de pruebas PCR realizada por (Vallejo, 2020),
denota 74 muestras recolectadas, siendo
mayor al número de las muestras analizadas
en el cultivo de tomate de árbol que fueron
31, recolectadas de 15 árboles del control
(A0), de los cuales solo 14 muestras (44 %)
fueron positivas lo que indica que B. cockerelli
y CLso tienen la capacidad de infestar e infectar
tomate de árbol, respectivamente, causando
daños en la estructura foliar. Adicionalmente,
la información obtenida también se asocia a
la investigación de (Caicedo et al., 2020 a)
.Concordando con Delgado et al. (2019),
quienes indican que los síntomas causados por
la bacteria varían según el cultivo y la etapa de
crecimiento del hospedante.
6 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo12(1): 6 -11 enero-abril 2025
Emerson Javier Jácome Mogro et al.
En el gráfico 1, se consideraron los
componentes principales que corresponden
especialmente para el monitoreo del vector,
en cuanto al estado inicial se apreció una
relación angular angosta muy marcada entre
el número de huevos de los meses de (H4)
noviembre y (H5) diciembre, lo que denotó
en ambas variables un comportamiento
similar en el incremento de la población del
insecto vector. En el segundo estado se observó
una relación directa por su ángulo inferior a
90°, en el número de ninfas de los meses de
(N2) septiembre y (N5) diciembre, lo cual,
evidencia que las dos variables mantuvieron
una población leve en el cultivo, finalmente
los insectos adultos monitoreados en los
meses de (A2) septiembre y (A3) octubre son
variables en su comportamiento poblacional
que no pudieron ser controlados, denotando
su permanencia constante en el cultivo, lo que
denotó que durante el tiempo de desarrollo
no fue posible erradicar al vector. En la
correlación realizada por (Villagómez et al.,
2018) se menciona que existieron adultos de
Bactericera cockerelli en los tejidos de plantas
enfermas de tomate, coincidiendo con los
resultados de monitoreo de insectos adultos
obtenidos en el estudio, debido a que no fue
posible erradicar al agente vector del cultivo
en su etapa de desarrollo.
En el control químico (A) sulfato de
gentamicina más clorhidrato de oxitetraciclina
solo en campo, el ecotipo Supermaxi
Atuntaqui tuvo mayor tolerancia a la
enfermedad, mientras que en el método (C)
con sulfato de gentamicina más clorhidrato
de oxitetraciclina desde vivero y en campo,
el ecotipo Supermaxi Granel obtuvo un
desarrollo foliar ininterrumpido al igual que
el ecotipo La Providencia en el método C
(desde vivero y en campo); siendo estos los
tres ecotipos capaces de resistir a la enfermedad
durante la etapa de desarrollo.
Gráfico 2. Monitoreo semanal de huevos (estadío inicial)
En el gráfico 2, Para el control de huevos
de Bactericera cockerelli se utilizaron
varios ingredientes activos (acephato e
imidacloprid); ciromazina; (spirotretamat
y buprofezin); formetanato. Donde en el
monitoreo se obtuvo 2789 huevos, que fue
el 39% de unidades presentes en el cultivo
con un 61% de control hacia el estadío
inicial. Además, utilizando la combinación
entre (acephato e imidacloprid); (fipronil
y thiamethoxam) fueron monitoreados
4050 huevos como efecto de la capacidad
7 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo 12(1): 7 -11. enero-abril 2025
ARTÍCULO CIENTÍFICO · CONTROL DE Candidatus Liberibacter solanacearum Y SU
VECTOR Bactericera cockerelli, EN TOMATE DE ÁRBOL Solanum betaceum
Gráfico 3. Monitoreo semanal de ninfas
Gráfico 4. Monitoreo semanal de adultos
de resistencia a los ingredientes activos por
parte de los adultos de Bactericera Cockerelli,
finalmente desde el día 85 de trasplante del
cultivo se realizaron más combinaciones que
permitieron una estabilización del estado
inicial en el monitoreo, con un rango de
618 a 883 unidades. Según (Maygualema,
2022), quien encontró en su monitoreo un
porcentaje de 11,08 % de huevos de Bactericera
cockerelli entre los meses de abril y junio, en
su experimento no utilizó ningún ingrediente
activo para su control. (Nachappa et al., 2012)
encontraron que L. solanacearum en sus líneas
isofemeninas negativas fue de 26.3±3.8 y
41.9±5,4 huevos respectivamente.
En el gráfico 3, se evidenció un incremento
considerable de ninfas a los 2 meses de
trasplante del cultivo, como consecuencia de
una sequía, período en el que la proliferación
de plagas es alta; para lograr el control se
aplicaron los ingredientes activos (acephato
e imidacloprid); ciromazina; (spirotretamat
y buprofezin); formetanato que permitieron
llegar a 66 ninfas, logrando un 74% de
control, sin embargo, al utilizar (acephato
e imidacloprid); (fipronil y thiamethoxam)
se registraron 90 ninfas que provenían de
adultos resistentes a los ingredientes activos,
finalmente desde el doceavo monitoreo
existió un rango de población entre 13 y
31 ninfas. (Toledo y Rodas, 2022) en su
trabajo experimental encontraron que el
comportamiento de B. cockerelli demostró
tener diferencias significativas (p = 0.0182)
en su distribución, donde el mayor número de
ninfas se encontraron en la parte media de la
planta con 2,14 % de igual forma no utilizaron
ningún ingrediente activo para su control.
8 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo12(1): 2 -11 enero-abril 2025
Emerson Javier Jácome Mogro et al.
En la gráfica 4, para el control de insectos
adultos se observó que a los 60 días luego del
trasplante, la invasión pronunciada del agente
vector hacia el cultivo fue mitigada mediante
la aplicación de (acephato e imidacloprid);
ciromazina; (spirotretamat y buprofezin);
formetanato pasando de 304 adultos a 134,
un 44 % de insectos presentes en el cultivo con
un 56% de control; además luego de 27 días
del incremento del agente vector, fue posible
monitorear 19 adultos utilizando desde el día
69, combinaciones de ingredientes activos.
Finalmente, en el estado final fue posible
obtener una estabilización en el monitoreo
con un rango de 17 a 33 adultos. De la misma
manera, en el mismo experimento realizado
por (Toledo y Rodas, 2022) encontraron 171
adultos. La incidencia de los factores climáticos
en las poblaciones de B. cockerelli, según los
análisis estadísticos, demostraron que la
temperatura mínima y la precipitación pluvial
tienen un efecto sobre los adultos.
Tabla 2. Matriz de Leopold para la evaluación del impacto ambiental ocasionado en
el control de Bactericera cockerelli
Impactos
Afectaciones
Total
+
-
+
-
1. Suelo
Fertilidad
21
5
50
28
-7
0
Potencial hídrico
9
0
25
9
0
0
Compactacion
4
4
11
8
-8
0
Actividad
microbiana 4 8 19 13 -15 0
Erosion
2
6
4
8
-11
0
2. Agua
Lixiviacion
12
9
57
10
-11
0
Demanda de
agua 4 4 9 7 -6 0
3. Aire
Ruido
0
3
0
3
-3
0
Calidad de Aire
0
15
0
19
-22
0
Flora
Arbustos
0
3
0
3
-4
0
Pastos
0
3
0
3
-4
0
Microflora
4
7
9
15
-16
0
Fauna
Disminucion
2
18
4
54
-63
0
Resistencia
0
12
0
12
-17
0
Perdida insectos
1
16
5
55
-81
0
2. Aspectos
culturales
Afección
trabajador 0 26 0 27 -72 0
Afecta al
consumidor 0 15 0 29 -48 0
Magnitud positiva
103
Magnitud negativa
-306
9 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo 12(1): 9 -11. enero-abril 2025
ARTÍCULO CIENTÍFICO · CONTROL DE Candidatus Liberibacter solanacearum Y SU
VECTOR Bactericera cockerelli, EN TOMATE DE ÁRBOL Solanum betaceum
Los valores de la tabla 2, indican una alta
perturbación ambiental, ya que, se obtuvo
un valor de +103 en los efectos positivos, de
los cuales, cuatro son de aporte de materia
orgánica para incrementar la fertilidad del
suelo por la presencia de la microflora
que constituye la interacción de bacterias,
hongos, entre otros; por último, el suministro
de riego al cultivo proporcionado durante
el tiempo de estudio, sin embargo, en la
matriz de Leopold se evidenció un valor de
-306 en los efectos negativos, de ellos, diez
fueron por el uso de herbicidas, la aplicación
de los ingredientes activos imidacloprid,
asoxystrobina, tridemorph, abamectina,
piridaben, formetanato, fipronil, profenofos
y thiamethoxan; que tienen una categoría
toxicológica II – moderadamente peligrosos,
siendo los mencionados ingredientes activos
nocivos al ambiente y a la biodiversidad,
provocando una reducción de la calidad
del aire y afectando al trabajador agrícola;
lo que proporcionó los valores positivos de
magnitud, denotando que las actividades
favorables halladas en la matriz de Leopold
deben conservarse para evitar un aumento
del impacto ambiental en el sector Salache
durante la etapa de desarrollo del tomate de
árbol (Solanum betaceum).
Conclusiones
El sulfato de gentamicina, más clorhidrato
de oxitetraciclina, presentaron control
sobre el fitoplasma Candidatus Liberibacter
solanacearum. Lo que permitió que existan
ecotipos: Granel, Atuntaqui y La Providencia,
son capaces de resistir a la enfermedad en la
etapa de desarrollo.
El insecto vector de Candidatus Liberibacter
solanacearum, fue posible controlarlo con
las moléculas (acephato e imidacloprid);
ciromazina; (spirotretamat y buprofezin);
formetanato, lo cual ocasionó un impacto
ambiental negativo, puesto que, su categoría
toxicológica es II, moderadamente peligroso.
Alterando la biodiversidad y salud del
trabajador agrícola.
Agradecimientos
Al Dr. Alex Chacón Director de Agrocalidad
sede Cotopaxi, al PhD. Carlos Torres Director
de Investigación y al núcleo de biodiversidad
de la Universidad Técnica de Cotopaxi con el
proyecto de Fruticultura Biointensiva, al Ing.
Lenin Espinoza Técnico INTEROC y al Ing.
Edison Quinaluisa Técnico COSMOCEL
Literatura Citada
Arahana, V., V, A. R., & P, M. L. (2010).
Propagación de tomate de árbol
(Solanum betaceum) vía embriogénesis
somática. Avances en Ciencias e
Ingenieria. 2, 16-21.
Caicedo, J., Simbaña, D, C., K, L., & Rivera,
L. (2020 a). First report of ‘Candidatus
Liberibacter solanacearum’ in Ecuador
and in South America. PLANT DIS.
Notes 15.
Delgado, J., Beltrán, M., Cerna, E., Aguirre, L.
A., Landero, J., Rodríguez, Y., & Ochoa,
Y. M. (2019). Candidatus Liberibacter
solanacearum vascular pathogen of
solanaceae: Diagnosis and control.
Revista especializada en ciencias químico
biológicas. 22(12), 1 - 2.
10 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo12(1): 10 -11 enero-abril 2025
Emerson Javier Jácome Mogro et al.
Edifarm. (2016 ). Vademecun
Agricola. https://quickagro.
edifarm.com.ec/pdfs/productos/
AGRYGENT-20160815-162337.pdf
Liefting, L. W., Weir, B. S., Pennycook, S. R.,
& Clover, G. R. (2009). Candidatus
Liberibacter solanacearum associated
with plants in the family Solanaceae.
International Journal of Systematic and
Evolutionary Microbiology, 59, 1 - 3.
Lin, H., Lou1, B., Glynn, J. M., Doddapaneni,
H., Civerolo, E. L., Chen, C., . . .
Vahling, C. M. (2011). e Complete
Genome Sequence of ‘Candidatus
Liberibacter solanacearum’, the
Bacterium Associated with Potato Zebra
Chip Disease. PLoS ONE, 6(4), 1- 13
. https://doi.org/ doi:10.1371/journal.
pone.0019135
Maygualema, L. (2022). Fluctuación
de la Población de la Paratrioza
(Bactericera cockerelli Sulc.) en
cultivares Establecidos de Tomate de
Arbol (Solanum betaceum Cav.) en dos
zonas altitudinales del Cantón Penipe
Provincia de Chimborazo , Trabajo de
Titulación . Escuela Politecnica Superior
de Chimborazo, Facultad de Recursos
Naturales , Carrera de Agronomia,
Riobamba , Ecuador.: http://dspace.
espoch.edu.ec/bitstream/123456789/
17212/1/13T00994.pdf
Meza, N., & Mendez, J. (2009).
Características del fruto de tomate de
árbol (Cyphomandra betaceae [Cav.]
Sendtn) basadas en la coloración del
arilo, en la Zona Andina Venezolana .
UDO Agrícola , 9(2), 289- 294 .
Nachappa, P., Shapiro, A. A., &
Tamborindeguy, C. (2012). Effect of
‘Candidatus Liberibacter solanacearum’
on Fitness of Its Insect Vector,
Bactericera cockerelli (Hemiptera:
Triozidae), on Tomato. Bacteriology,
102(41), 1 - 6.
Ortiz, J., Beltrán, M., Cerna, E., Aguirre, L. A.,
Landero-, J., Rodríguez, Y., & Ochoa,
Y. M. (2019). Candidatus Liberibacter
solanacearum patógeno vascular de
solanáceas: Diagnóstico y control.
Ciencias Quimicas y Biologicas, 22, 1
-12. https://doi.org/DOI: 10.22201/
fesz.23958723e.2019.0.177
Perez-Egusquiza, L. L., Clover, G. R.,
& Anderson, J. A. (2009). A New
‘Candidatus Liberibacter’ Species in
Solanum tuberosum in New Zealand.
APS Publications, 10(92), 1 15.
Ramírez, B., Jarquín, Z., Gómez, A. S., Díaz,
I. B., & Ulises, J. (2018). Teletección
molecular de Candidatus Liberibacter
solanacearum (Zebra Chip) en papa
(Solanum tuberosum L,) en Nicaragua.
La Calera, 18(30), 1- 8.
Toledo, C., & Rodas, A. (2022). Population
behavior and sex ratio of Bactericera
cockerelli (Sulc) (Hemiptera: Triozaidae)
on potato (Solanum tuberosum L.).
Revista Cientifica de Faren Estelí, 11(42),
1- 13.
11 Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo 12(1): 11 -11. enero-abril 2025
ARTÍCULO CIENTÍFICO · CONTROL DE Candidatus Liberibacter solanacearum Y SU
VECTOR Bactericera cockerelli, EN TOMATE DE ÁRBOL Solanum betaceum
Torres, A. (2012). Caracterización física,
química y compuestos bioactivos
de pulpa madura de tomate de árbol
(Cyphomandra betacea) (Cav.) Sendtn.
Latinoamericana de Nutrición, 62(4),
1- 8.
Vallejo, M. (2020). Caracterización
filogenética y molecular de ‘Candidatus
Liberibacter solanacearum’ en cuatro
especies de la familia Solanáceae. Trabajo
de Titulación. Universidad Central del
Ecuador. http://www.dspace.uce.edu.
ec/bitstream/25000/21454/1/T-UCE-
0004-CAG-254.pdf
Villagómez, C., Sicairos, C. d., Valenzuela,
J. Á., Espinal, L. A., Félix, S. V., &
Tiznado, J. A. (2018). Presencia de
Candidatus Liberibacter solanacearum en
Bactericera cockerelli Sulc asociada con
enfermedades en tomate, chile y papa.
Revista Mexicana de Ciencias Agrícola.
(9 )(3), 1
